硒对围产期奶牛免疫能力的影响
摘要:采食量不足、分娩应激和泌乳启动等因素会造成围产期奶牛免疫力的下降，影响奶牛健康。在日粮中添加适量的硒，可以提高奶牛的免疫力，降低发病率〔)文章通过探讨了围产期奶牛免疫抑制的因素和硒对围产期奶牛免疫调控作用，为科学配制奶牛日粮提供参考。
关键词:围产期奶牛;硒;免疫调控
Abstract: factors such as insufficient feed intake, childbirth stress and lactation start-up can cause the decline of immunity in perinatal dairy cows and affect the health of dairy cows. Adding selenium to the diet can improve the immunity and reduce the incidence rate of dairy cows. In this paper, the factors of immunosuppression and the effect of selenium on immune regulation of perinatal dairy cows were discussed to provide reference for scientific preparation of dairy diet.
Key words: perinatal cows; Selenium; Immune regulation
奶牛围产期是酮病、产乳热、乳腺炎等营养代谢病或感染性疾病的发病高峰期。尤其是围产后期奶牛受到日粮变化、分娩和泌乳等因素影响，机体代谢和生理功能发生很大的变化，容易出现能量负平衡。围产期奶牛因生理功能的相应变化会降低自身抵抗力和免疫力，如果此阶段饲养管理不当，奶牛容易发生健康障碍，影响其泌乳期的产奶量和奶品质，还能影响犊牛的生长发育。
从营养的角度看，改善日粮中微量元素的含量可以有效地保护围产期奶牛的健康。其中，硒是机体必需的微量元素之一，因为硒蛋白的还原性而具有抗氧化和提高免疫力的功能，可以改善畜禽的免疫功能。但是摄入硒过量会导致奶牛中毒;所以在日粮中添加适宜浓度的硒对维持奶牛健康具有重要作用。因此，文章探讨了围产期奶牛的免疫特点、围产期奶牛发生免疫抑制的原因以及硒对围产期奶牛的免疫调节，以期为提高围产期奶牛健康水平和科学配制日粮奠定基础。
1、围产期奶牛免疫特点
奶牛在围产期经历分娩和泌乳的变化，对营养物质的需要量增加，但于物质采食量(DMI)通常不足，在分娩前3周到分娩期间的DMI平均减少30%。奶牛分娩后泌乳需要大量的能量，由于摄入的能量不能满足机体需要，使得机体出现能量负平衡，从而影响其机体健康和随后的泌乳水平。奶牛在围产期会收到应激，其淋巴细胞增殖减少，嗜酸性粒细胞、嗜中性粒细胞功能不同程度减弱，抗体的生成减少，机体会发生免疫抑制。妊娠后期奶牛受到分娩应激的刺激，会在体内产大量的活性氧，使机体处于氧化应激的状态。发生氧化应激时会使奶牛抗氧化系统发生破坏和免疫细胞功能缺失，引起免疫抑制，增加对疾病的易感性。氧化应激过高时会使围产期奶牛发生乳房炎、酮病和胎衣滞留等疾病的风险大大提高。
2、围产期奶牛免疫降低的原因
奶牛在分娩前雌性激素含量增加，使得淋巴细胞功能受损;此外分娩过程中，皮质醇分泌物的大量增加也会抑制体内中性粒细胞和淋巴细胞的功能，奶牛的先天性和获得性免疫力都会受到影响，使得母牛患低血钙的风险增加，新生犊牛抵抗力减弱。造成围产期奶牛发生免疫抑制的因素很多，主要包括日粮能量水平、应激和药物等。
3、补充硒提高免疫功能
硒可以提高围产期奶牛免疫功能，它是硒蛋白的重要成分，硒蛋白在内分泌、免疫、炎症中发挥着多种作用。硒对围产期奶牛免疫水平有着重要的影响，饲粮补充适量的硒可以提高其免疫功能，而缺乏硒会导致免疫水平降低，并产生一系列的病变。黄志坚等发现，补硒可以提高过氧化物酶活性，同时提高淋巴细胞的转化能力和淋巴T细胞数，从而使奶牛获得较高的免疫力。根据NRC ( 2001)，奶牛对于日粮中硒的需要量为0.3 mg/kg饲料。奶牛吸收足量的硒可以增强免疫系统的功能以提高其抗病力。
4、缺乏硒降低免疫功能
围产期奶牛缺乏硒会影响其免疫功能。研究表明，低水平的硒可能会提高反刍动物传染病和慢性病的发病率和死亡率，缺硒甚至还会导致奶牛死亡。而且它对牛免疫系统有巨大的影响，缺乏硒与免疫抑制有关，缺硒通常表现为胎盘潴留、子宫炎、乳腺炎、流产、生育力下降和感染易感性增加，小牛缺硒会产生白肌病，同时围产期母牛缺硒还会导致胎膜残留率增加、临床乳腺炎增多、乳体细胞数增加，而补充硒之后降低了这些临床疾病的发生率。
5、 硒提高免疫功能的机制
硒存在于25种硒蛋白中，而大多数硒蛋白已被证明具有抗炎作用，硒蛋白参与调节氧化应激和抗炎反应过程，低水平的硒会增加死亡风险，导致免疫功能低下，而高水平的硒或补充硒有抗病毒作用。
一方面，硒通过多种硒蛋白发挥生物学作用来提高免疫功能;机体在缺硒时, T、B淋巴细胞淋巴细胞分泌的淋巴因子减少,T细胞杀伤癌细胞的能力下降, 吞噬细胞吞噬和杀灭病原体的能力受到严重影响。硒的许多生物学活性主要来源于硒蛋白的活性，通过硒半胱氨酸结合到硒蛋白，硒蛋白可以通过将毒性ROS还原为活性较低的分子和调控细胞间信号通路等方式来优化免疫应答反应;目前主要研究的硒蛋白是胞浆GPxl，硒通过GPxl的作用保护吞噬细胞免受呼吸爆发时可能发生的氧化损伤。围产期奶牛补硒可以提高免疫细胞的功能，逐渐恢复淋巴细胞的增殖分化能力。研究发现，硒可以通过GSH-Px参与花生四烯酸的代谢，从而提高中性粒细胞对病原菌的清除能力；
另一方面，硒通过提高中性粒细胞功能来提高免疫水平，研究表明全血硒含量与中性粒细胞粘附呈显著正相关，缺硒导致中性粒细胞活动减少，降低了中性粒细胞的功能，而中性粒细胞是细胞内杀死侵入的病原体所必需的。Ndiweni等报道,补硒可使奶牛中性粒细胞的无定向移动功能及吞噬活性明显增强。对奶牛分别在泌乳期和干奶期补充硒,可明显提高血清溶菌酶活性和杀菌能力,而且所生犊牛血清溶菌酶和补体活性以及对溶血素和凝集素的滴度也明显提高 。有研究在体外低硒条件下培养奶牛乳腺内皮细胞, 当肿瘤坏死因子 (TNF) -α、IL-1或过氧化氢刺激时,中性粒细胞的黏附性提高。这些表明硒缺乏引起了中性粒细胞和内皮细胞之间紧密的黏连, 阻止了中性粒细胞向感染部位的迁移。Cebra等也证实,奶牛血液硒含量与中性粒细胞的黏附性有显著的相关性。
在非特异性免疫上，硒可以提高吞噬细胞(包括单核一巨噬细胞和中性粒细胞)的功能，它们依赖于氧化还原的机制清除病原微生物在红细胞免疫上硒也有重要的影响；在特异性免疫上，硒蛋白水平还影响免疫细胞发育以及免疫反应;在体液免疫上，细胞内硒可能在B细胞激活过程中发挥了重要作用，因此提高了体液免疫水平。
4硒提高抗氧化性能
硒在细胞抗氧化系统中起关键作用，硒是组织和细胞抗氧化防御必不可少的营养成分，硒主要通过其在GSH-Px中的作用参与抗氧化。饲粮添加硒可以显著提高血液和组织中GSH-Px的活性。研究表明硒可以通过提高GSH-Px活性来提高抗氧化性能，而且还可以有效缓解氧化应激。吴凌等研究血浆低硒(<70 mg/L)和正常硒水平奶牛的抗氧化能力和免疫功能，发现硒可以提高机体抗氧化能力和血浆中IgG的含量;当血浆中谷胱甘肽过氧化物酶低于42 U/mL时，泌乳奶牛可能出现硒缺乏症。此外，硒能够降低机体内氧化应激水平，改善奶牛乳腺的免疫功能，降低乳房疾病发生的风险，提高产奶量和奶品质。
4硒提高抗氧化性能的机制
硒是构成GSH-Px的活性中心的元素，硒主要通过发挥GSH-Px作用来实现抗氧化，而GSH-Px是第1个被证明可以防止细胞膜氧化损伤的硒酶，硒通过抗氧化、消除自由基的生物学作用，显著提高了反刍动物机体的抗氧化系统功能,GSH-Px活性与可溶性硒呈正相关，
研究表明硒主要通过依赖GSH-Px等硒蛋白发挥抗氧化功能，硒蛋白的主要特征是调节氧化还原状态和保护机体免受氧化损伤。研究表明, 硒通过 GSH-Px参与了花生四烯酸的代谢, 这可能是补充硒能提高中性粒细胞杀伤力以及减少奶牛乳房炎发生率和严重程度的主要原因。由于充足的硒营养可降低乳房炎的发生,许多学者对奶牛血液硒含量和 GSH-Px与乳腺健康的关系进行了深入研究,认为奶牛血液硒含量和 GSH-Px与乳房炎的发生呈负相关,血液硒含量较高可降低乳房炎的发病率, 并降低乳汁体细胞数。硒可以提高抗氧化性能的机制是GSH-Px可以清除过氧化氢，并将脂质过氧化物(ROOH)还原成相应稳定的醇和水，从而减轻细胞膜多不饱和脂肪酸过氧化作用，以及ROOH分解产物引起的细胞损伤。
5小结
综上所述，硒在反刍动物体内广泛存在，在不同的功能领域中发挥着重要作用。硒对围产期奶牛有着非常重要的作用，它能够改善机体免疫力，防治疫病，提高机体的抗氧化水平，从而促进围产期奶牛生长。
参考文献
[1]充飞飞.围产期奶牛饲养管理措施[Jl.畜枚兽医科技信息，2015 ( 11 ):43.
[2]李冰心，曹楠，刘洋，等‘硒对畜禽免疫功能的影响[Jl.农业工程 学院学报，2018,31 ( 2 ) : 65-71.
[3] Sordillo L M. Nutritional strategies to optimize dairy cattle immunity[J]. Journal of Dairy Science, 2016, 99(6): 4967-4982.
[4]刘艳芳，马健，马晨，等.围产期奶牛免疫功能的调控[Jl.中国奶牛，2018(1):39-42.
[5 ]王连江，陈燕军，魏刚，等.围产期奶牛免疫力的动态变化[J].中国 乳业，2006(11):38-40.
f61李兰芝，程茜，苑中策，等.酮病对围产期奶牛免疫功能影响研究进展[Jl.动物医学进展，2018,39 ( 3 ) : 102-106.
[7] Kehrli M E, Nei11 J D, Burvenich C, et a1. Energy and protein effects on the immune system[J] Ruminant P衍siology,2006, 11(3):455-471.
[8]杨开红.奶牛围产期血液生理生化指标动态变化的研究[D].扬州:扬州大学，2013.
[9]李刚诗，王晓艳，袁听，等.围产期健康奶牛血清和初乳中免疫球蛋白含量的变化[Jl.中国兽医学报，2015,35 ( 2 ) : 273-277.
[10]李万栋,张晓卫,冯宇哲,崔占鸿.微量元素硒在反刍动物中的应用研究进展[J].动物营养学报,2020,32(04):1499-1507.
[11]刘福元，陈玉林，杨玉福，等.放牧绵羊微量元素摄人量与季节变化的关系研究[J].草业科学，2009,26(12):113一117.
[12]辛国省，龙瑞军，尚占环，等.青藏高原东北缘放牧草地土壤矿物元素含量及分布特征[J].草业学报，2012,21(2):8一17.
[13]申小云，霍宾，闽小莹，等.普氏原羚自然栖息地草地矿物质营养的评价[J].草业学报，2018,27(3);108一115.
[14]GENTHER O N，HANSEN S L. The effect of trace mineral source and concentration on ruminal digestion and mineral solubility[J]nal of Dairy Science, 2015,98(1):566- 573.
[15]熊桂林，王林，顾建红，等.奶牛硒和维生素E营养状况与围产期健康的关系[Jl.畜枚与兽医，2009, 41 ( 2 ) : 103-106.
[16]黄志坚，林藩平，邱承亮，等.富硒酵母对奶牛杭氧化能力和免疫功能的影响[Jl.营养学报，2004 ( 1 ) : 27-30.
[17]吴凌，夏成，张洪友，等.泌乳奶牛血装硒水平与机体杭氧化和免疫功能的关系[Jl.中国兽医学报，2015,35 ( 12 ) : 1974-1978.
[18]于倩楠 微量元素和杭氧化剂对奶牛生产性能和营养代谢的影响[D].武汉:华中农业大学，2013.
[19]雄国彬.不同水平酵母硒对围产期奶牛杭氧化能力和免疫机能的影响[D].哈尔滨:东北农业大学，2010.
[20]川叶耿坪，张晓峰，王文丹，等.富硒和过瘤胃胆碱新型添加剂对围产期奶牛生产性能及健康状况的影响[fJl.动物营养学报，2018, 30 (3):1073一1083.
[21]罗正中，白利鹏，黄逸馨，等.酵母硒对分娩应激状态下围产期奶牛代谢的影响[fJl.西北农林科技大学学报:自然科学版，2019 ( 2 )：7-I5.